植物、藻类和蓝细菌通过光合效率流程将光能转化为化学能,源源继续地为地球上的各类人命体供给能源和呼吸所需的氧气。光体系 II (photosystem II, PSII)是放氧型光合效率系统中的能量转换器,使用光能来驱动水:质体醌的氧化还原响应流程,将水分子裂解为氧气和质子,并还原质体醌天生质体醌醇。PSII催化的响应必要正在光能的激励和驱动下技能爆发,然而PSII中的功效基团非凡容易正在光照的诱导下和正在光合流程中发作的副产品活性氧的效率下受到毁伤而失落活性。受到毁伤的PSII必要通过一个被称为PSII修复轮回的纷乱生物学流程来收复功效。正在绿藻和植物叶绿体中,PSII平日与捕收复合物LHCII拼装酿成PSII-LHCII超复合物,受到毁伤的PSII-LHCII超复合物必要被逐渐解拼装酿成少许中心态的亚复合物,并将个中毁伤最为告急的D1亚基闪现给叶绿体卵白酶举办降解。随后,一条复活的D1肽链被叶绿体核糖体合成并插入到类囊体膜内,与色素分子和其它亚基逐渐拼装正在一块,最终酿成一个无缺的有功效的PSII-LHCII超复合物。
图1:PSII修复早期流程中酿成的PSII-TPP复合物。PSII焦点大亚基和新察觉的三个卵白因子及α-TQ分子用彩色外观模子显示,灰色外观模子为少许其它小亚基。缠绕PSII-TPP复合物的类囊体膜上脂类分子用灰色棍状模子显示。注:图中的类囊体膜为预测的模子,用于显示PSII-TPP与膜之间的相对闭联。
TEF14是一个团结正在PSII焦点亚基CP47囊腔侧组织域外观的可溶卵白(图1)。该卵白与古人正在拟南芥中察觉的正在PSII修复中阐发紧张效率的高光下光体系II维持因子2(MPH2,Maintenance of Photosystem II under High Light 2)为同源卵白,提示TEF14恐怕正在衣藻PSII修复流程中阐发效率。正在tef14突变体中,PSII二体复合物上PsbO亚基的蕴蓄堆积量高于野生型,阐发结果显示TEF14恐怕参预PSII修复早期超复合物解拼装流程中PsbO的解离流程。正在PSII-LHCII超复合物中,PsbO的团结粉饰并巩固了D1卵白的囊腔侧环状区。缺失TEF14导致PsbO的解离和D1卵白的降解受阻,进而影响PSII的修复。
PRF1是一个单次跨膜卵白,与CP47的基质侧外观、跨膜区侧面以及位于囊腔侧的TEF14卵白团结(图1),其正在CP47跨膜区外观的团结位点与PSII-LHCII中的外周捕光天线的团结位点重叠。正在prf1突变体中, PSII-LHCII超复合物的蕴蓄堆积量高于野生型,提示该卵白恐怕参预鼓动PSII修复流程中外周天线复合物从PSII解离的流程。PRF2是位于细胞色素b559左近的另一个单次跨膜卵白,团结正在PsbE和PsbF亚基的一侧(图1)。该卵白的团结使得D1卵白基质侧的一段环状区(DE-Loop,Gln261-Asn267)爆发主链构象翻转,导致PSII中的质体醌扩散通道由绽放状况改革为闭塞状况。正在高光条目下,prf1和prf2突变体藻株细胞中PSII光化学的最豪爽子效果都明显低于野生型,与tef14突变体的外型相通。
α-生育酚醌(α-TQ)是一个正在植物光护卫流程中阐发紧张效率的小分子化合物,探讨察觉正在PSII-TPP复合物中存正在一个α-TQ的团结位点,位于PsbX和PsbF亚基之间的凹槽中。该位点迫近PSII中细胞色素b559上团结的血红素基团,二者共轭环平面间最小间隔惟有13.6 Å,有利于二者之间通过电子隧穿通报电子。以往的探讨注解,细胞色素b559中的血红素可将氧气分子还原为活性氧自正在基,而α-TQ具有将细胞色素b559氧化的才具。该项办事初次察觉位于细胞色素b559左近的α-TQ团结位点,结果提示α-TQ恐怕通过比赛性氧化的形式来防范细胞色素b559将电子通报给方圆的氧气分子,避免活性氧的发作,从而起到护卫PSII的效率。
基于生物化学和组织阐发结果,该项探讨提出了PSII修复轮回中TEF14、PRF1、PRF2和α-TQ阐发功效的办事机制模子(图2)。
图2:TEF14、PRF1、PRF2和α-TQ正在PSII修复的早期阶段阐发效率的办事机制模子
中邦科学院生物物理探讨所柳振峰探讨员和西湖大学人命科学学院李小波探讨员为该论文的合伙通信作家。生物物理探讨所李安节博士和西湖大学人命科学学院尤婷婷同窗为论文的合伙第一作家。中邦科学院植物探讨所庞肖杰博士和田利金探讨员、生物物理探讨所王伊迪同窗也参预了该项探讨。该项探讨取得了邦度自然科学基金委员会卓绝青年科学基金项目、中邦科学院巩固支柱本原探讨范围青年团队部署、中邦科学院策略性先导科技专项(B类)和邦度中心研发部署的资助。冷冻电镜数据采集、质谱阐发和等温滴定量热阐发办事阔别取得了中邦科学院生物物理探讨所卵白质科学探讨平台生物成像核心、卵白质组学工夫实习室、组织与功效阐发工夫实习室办事职员们的助助和支柱米乐M6官方网站。该探讨运用的pph1;pbcp突变体藻株来自于瑞士日内瓦大学Michel Goldschmidt-Clermont教师实习室。
原题目:《【科技前沿】Nat Commun 柳振峰探讨组察觉绿藻光体系II修复轮回早期阶段阐发闭头效率的分子》
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